瀘州觀賞魚(yú)市場(chǎng)水草造景水草對(duì)脫氮作用的影響

瀘州觀賞魚(yú)市場(chǎng)水草造景水草對(duì)脫氮作用的影響, , , , , , , 硝化作用（nitrification）和脫氮作用（denitrification）向來(lái)是水族界兩個(gè)歷久不衰的話題，尤其是在只養(yǎng)魚(yú)無(wú)水草且沒(méi)換水的環(huán)境中，硝酸的累積濃度往往非常的驚人，于是乎脫氮作用（或稱(chēng)反硝化作用）被許多人寄予厚望，希望能透過(guò)脫氮作用的方式，來(lái)降低水族缸內(nèi)長(zhǎng)期累積的硝酸濃度, 為了設(shè)計(jì)出能進(jìn)行脫氮作用的環(huán)境，多年以來(lái)也有不少相關(guān)的設(shè)備孕育而生，最常見(jiàn)的方式就是采用脫氮

　　

瀘州觀賞魚(yú)市場(chǎng)水草造景水草對(duì)脫氮作用的影響

硝化作用（nitrification）和脫氮作用（denitrification）向來(lái)是水族界兩個(gè)歷久不衰的話題，尤其是在只養(yǎng)魚(yú)無(wú)水草且沒(méi)換水的環(huán)境中，硝酸的累積濃度往往非常的驚人，于是乎脫氮作用（或稱(chēng)反硝化作用）被許多人寄予厚望，希望能透過(guò)脫氮作用的方式，來(lái)降低水族缸內(nèi)長(zhǎng)期累積的硝酸濃度。
為了設(shè)計(jì)出能進(jìn)行脫氮作用的環(huán)境，多年以來(lái)也有不少相關(guān)的設(shè)備孕育而生，最常見(jiàn)的方式就是采用脫氮過(guò)濾器的方式。脫氮過(guò)濾器的基本原理，就是讓水流以非常緩慢的方式流經(jīng)缺氧的濾材，濾材由于處于缺氧的環(huán)境，細(xì)菌的種類(lèi)便以厭氧菌為主要族群，而脫氮細(xì)菌就是厭氧菌的一族。單就原理而言，脫氮過(guò)濾器應(yīng)是可行的。但實(shí)際上的效果如何，恐怕還有待進(jìn)行更進(jìn)一步的證實(shí)。
不過(guò)本文打算探討的，并不是脫氮過(guò)濾器的效用，而是在水草的存在之下，脫氮作用會(huì)有何變化？水草一方面吸收氨氮（NH4+）和硝酸（NO3-），另一方面又從根系釋放出氧氣于底床之中，如果依照一般的邏輯想法，種植水草肯定是不利于脫氮作用的進(jìn)行。學(xué)界對(duì)于水生植物根系與硝化和脫氮作用的探討，還是有一些研究成果可提供水族愛(ài)好者來(lái)參考的。
其實(shí)在農(nóng)業(yè)界長(zhǎng)久以來(lái)就發(fā)現(xiàn)了一個(gè)現(xiàn)象，即水稻（Oryza sativa）對(duì)于氮肥的運(yùn)用效率不佳，有很多施予稻田的氮肥其實(shí)都未水稻被吸收而是流失。在 1985 年時(shí)美國(guó)的學(xué)者 Reddy 的等人對(duì)于這樣的狀況，進(jìn)行了以氮15（N15）當(dāng)作標(biāo)記的水稻運(yùn)用氮肥效率研究。來(lái)自佛羅里達(dá)大學(xué)的學(xué)者將氮15的氯化銨（NH4Cl），注入分別種植有水稻和完全無(wú)植物的淹水底床中，學(xué)者為了防止底床內(nèi)的氮肥擴(kuò)散至水體中，還在底床和水體的介面上做了防護(hù)的措施，然后在 20 天以后進(jìn)行氮15的檢驗(yàn)和比較。
美國(guó)的學(xué)者發(fā)現(xiàn)，在含水稻根系的淹水底床實(shí)驗(yàn)組中，只有 1.8% 的添加氮15還可在底床內(nèi)測(cè)得到，其他的則都已經(jīng)快速消失了。其中植物（也就是水稻）總共吸收了 65.4%，根系占了 16.6% 而莖葉占了 48.8%。另外有 15% 被轉(zhuǎn)化成了有機(jī)氮化合物，上面加起來(lái)總共只找回了 82% 的氮15，還有 18% 的氮15則消失無(wú)蹤了。而在無(wú)植物的淹水底床實(shí)驗(yàn)組中，有 73.9% 的氮15依舊可在底床內(nèi)測(cè)得到，另有 21.6% 被轉(zhuǎn)化成了有機(jī)氮化合物，有就是實(shí)驗(yàn)?zāi)┝藭r(shí)尋回了 95.5% 的氮15，另有 4.5% 的氮15則是消失無(wú)蹤。（上海3d打印公司uniontech3d.cn/）
美國(guó)學(xué)者認(rèn)為這個(gè)研究成果傳達(dá)了一個(gè)很明確的訊息：氮15之所以消失乃是因?yàn)槊摰饔玫陌l(fā)生，而且在水稻存在下的淹水底床，每天每平方公尺的氮元素消失量達(dá) 143 mg，此外脫氮作用進(jìn)行的效率，更勝于無(wú)植物根系的淹水缺氧底床環(huán)境！
我們都知道，植物在行光合作用時(shí)，會(huì)將莖葉的氧氣輸送至根系，如果進(jìn)入根系的氧氣超過(guò)了呼吸作用的需求，就會(huì)擴(kuò)散到根系周?chē)耐寥阑虻状伯?dāng)中。就以水稻而言，有研究指出每分鐘每平方公分的根系可擴(kuò)散出 0.12 μg 的氧氣，這個(gè)過(guò)程會(huì)造成在缺氧的底床中，形成環(huán)繞根系的一個(gè)有氧區(qū)域。

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由于根系所占的面積相當(dāng)?shù)拇?，底床?nèi)也就形成了許多含氧與缺氧的梯度區(qū)域。
因根系所形成的這種兩極化底土區(qū)域，也大大地影響了氮肥的轉(zhuǎn)換。在靠近根系的地方，氨氮將氧化成硝酸，然后被根系吸收或擴(kuò)散至水體當(dāng)中，但也可能擴(kuò)散至缺氧的區(qū)域而進(jìn)行脫氮作用。其他的氧化作用也會(huì)跟著一起進(jìn)行，例如二價(jià)鐵也可能氧化成三價(jià)鐵。不過(guò)我們現(xiàn)在比較關(guān)注的是脫氮作用的議題。
我們都明白硝化作用需要氧氣，不過(guò)難以理解的是，為何根系注入底床氧氣后，反而能促進(jìn)脫氮作用的進(jìn)行。其實(shí)丹麥的學(xué)者 Christensen 等人在 1986 年時(shí)也有此發(fā)現(xiàn)?？墒橇硗獾膶W(xué)者卻發(fā)現(xiàn)，溪流中藻類(lèi)覆蓋下的巖石，由于含氧量增加的關(guān)系，反而較不利于脫氮作用的進(jìn)行。
同一批美國(guó)的學(xué)者在 1989年又發(fā)表了一篇后續(xù)的研究。這次研究的對(duì)象則是三種挺水植物，除了原本的水稻之外，還加入了梭魚(yú)草（Pontederia cordata）和燈心草（Juncus effusus）。這次研究人員想要了解的是，氮肥在根系附近氧化形成硝酸后，如果擴(kuò)散回原本的厭氧區(qū)是否對(duì)脫氮作用有所促進(jìn)作用，而且先前并未直接測(cè)量氮?dú)獾暮?，也很難以說(shuō)明測(cè)不到的氮15就全變成氮?dú)饬?。美?guó)佛羅里達(dá)大學(xué)的學(xué)者們?yōu)榱饲缶珳?zhǔn)，這次還測(cè)量了空氣中的氮?dú)猓∟2）和氧化亞氮（N2O）的濃度。
美國(guó)的學(xué)者從這次的研究中發(fā)現(xiàn)，在底床添加氮15氯化銨（NH4Cl）的實(shí)驗(yàn)中，含有植物根系底床組散失于空氣中的氮15氮?dú)馑俣?，是不含植物根系底床組的六至九倍。此外從研究中發(fā)現(xiàn)，脫氮作用所變成的氣態(tài)氮，幾乎都是氮?dú)獾男问?，絕少出現(xiàn)氧化亞氮。況且有 34% 添加入含植物根系組的氮15是消失無(wú)法測(cè)得的，在無(wú)植物根系的對(duì)照組則只有 11% 不見(jiàn)了。真正測(cè)得的氮?dú)庵挥?4-14%，意味著有不少氣態(tài)氮其實(shí)是被套牢在底床內(nèi)的。
至于在氮15硝酸氮（NO3）的實(shí)驗(yàn)中，不論是含植物根系組或者無(wú)植物的對(duì)照組，有 88-94% 的硝酸都消失無(wú)蹤了，學(xué)者推測(cè)這應(yīng)是脫氮作用所造成的。在這一組的含植物根系實(shí)驗(yàn)中，脫氮作用所產(chǎn)生的氮?dú)庵挥?24% 從植物體逃入空氣之中，剩余的76% 都被鎖在底床內(nèi)。在無(wú)植物根系的對(duì)造組中，氮?dú)庥傻执步?jīng)過(guò)水體直接散發(fā)至空氣中的比例則非常的低，也就是絕大部分的氮?dú)舛歼€是滯留在底床內(nèi)。
就整體而言，美國(guó)的學(xué)者的實(shí)驗(yàn)獲得了結(jié)論是：添加入底床的氮肥當(dāng)中，在有水生植物根系存在的時(shí)候，有約 25% 會(huì)因脫氮作用而消失于空氣中，而在無(wú)植物的水下底床中，只有約 10% 氮?dú)鈺?huì)散入空氣中。這也令我們恍然大悟了一件事，原來(lái)天然水草缸在修剪水草翻動(dòng)底床時(shí)，冒出來(lái)的氣泡有很多原來(lái)是氮?dú)狻?br/> 丹麥的學(xué)者Risgaard-Petersen 的等人在 1997 年發(fā)表了更進(jìn)一步的研究。他們這次用的可就是水中植物 Lobelia dortmanna（山梗菜的一種），同樣也是采用氮15氨氮來(lái)觀察氧氣、氨氮和硝酸濃度的變化。丹麥的研究人員發(fā)現(xiàn)，不論是裸**床或種植有水草底床實(shí)驗(yàn)組，在日間的時(shí)候都能測(cè)得氧氣釋放入水體中，而且裸**床組的氧氣濃度遠(yuǎn)大于水草組的水中濃度；此外夜間的時(shí)候水草組在夜間的氧氣濃度下降，卻又遠(yuǎn)高于裸**床組。這意味著裸**床組內(nèi)有藻類(lèi)的存在，同時(shí)影響到了氧氣的日夜變動(dòng)。

眼鏡蛇雷龍魚(yú)品相

不過(guò)我們要注意的是，這是指水中的氧氣濃度而非底床。
丹麥學(xué)者的研究以測(cè)量氮?dú)猓∟2）的方式還發(fā)現(xiàn)了，水草組的硝化與脫氮作用速度，是**組的六倍以上，硝酸濃度也是水草組明顯高于**組。而有趣的是，水草組的硝化與脫氮作用，還受到了光照的影響，也就是說(shuō)在照光行光合作用時(shí)，水草組的脫氮作用活性會(huì)降低約 30%。相對(duì)而言**組的脫氮作用活性則不受日夜循環(huán)的影響。進(jìn)一步的分析又發(fā)現(xiàn)了，裸**床的氧氣僅能穿透底表不到 7 mm，水草根系所釋放出來(lái)的氧氣卻可移動(dòng)超過(guò) 24 mm，況且在水草根系的上下區(qū)域出現(xiàn)了氧氣的梯度，也就是硝化作用發(fā)生于最靠近根系的高溶氧量區(qū)，遠(yuǎn)離根系的地方則是脫氮作用的地點(diǎn)。
由上述的幾篇研究來(lái)看，我們可以這么說(shuō)，

黃金眼鏡蛇雷龍魚(yú)造景

水草的根系對(duì)于硝化作用和脫氮作用，都有很明顯的促進(jìn)作用。水草根系在底床釋出氧氣有利于硝化作用，這是所有水草玩家都很容易理解的事實(shí)。但水草根系在底床所釋出的氧氣也能促進(jìn)脫氮作用，可就是許多水族愛(ài)好者從未想過(guò)的結(jié)果。經(jīng)由多篇的國(guó)外實(shí)驗(yàn)，我們明白了，氧氣濃度梯度對(duì)于脫氮作用而言，具有很正面的促進(jìn)作用。
其實(shí)在許多高溶氧量的滾輪過(guò)濾器實(shí)驗(yàn)中，也發(fā)現(xiàn)了脫氮作用的進(jìn)行，這和水草的研究發(fā)現(xiàn)氧氣濃度梯度是不謀而合的。對(duì)于水草玩家而言，硝化作用和脫氮作用并不是很重要的議題，因?yàn)樗菁饶芪障跛嵋材軘z取氨氮，況且脫氮作用的促進(jìn)也會(huì)協(xié)助讓許多的氮肥消失。可是對(duì)于沒(méi)種水草的水族愛(ài)好者而言，對(duì)于脫氮過(guò)濾器的功效恐怕就有待重新檢討了。
無(wú)論如何，對(duì)水草玩家而言最可惜的是，學(xué)者雖然以氮15證實(shí)了水草根系和脫氮作用的關(guān)系，但我們?nèi)耘f不了解的是，當(dāng)水草根系不斷地釋放氧氣于周遭的底床中，此時(shí)水草根系真正吸收到的是硝酸還是氨氮？畢竟距離水草根系最接近的位置，是溶氧量最高的地點(diǎn)，也就是硝化作用的主要發(fā)生范圍。這真是個(gè)耐人尋味的問(wèn)題！
莖葉篇
由許多研究發(fā)現(xiàn)，水草根系在缺氧的底床中，供應(yīng)周遭氧氣造成溶氧的梯度，對(duì)于脫氮作用反而有促進(jìn)的作用，而非在溶氧量極低的環(huán)境中，才有利于脫氮作用的進(jìn)行。那么我們就覺(jué)得好奇了，水草的莖葉部位的情況呢？水草莖葉對(duì)硝化作用有何影響呢？莖葉部的高溶氧量是否不利于脫氮作用的發(fā)生，或者莖葉的溶氧梯度也同樣有助于脫氮作用的進(jìn)行？
我們還是來(lái)參考研究報(bào)告怎么說(shuō)吧。
瑞典的學(xué)者 Eriksson等人于 1999 年發(fā)表了一篇研究，學(xué)者以龍須草（Potamogetonpectinatus）為研究對(duì)象，探討照明對(duì)水草表面和根系對(duì)于硝化作用和脫氮作用的影響。研究人員分成了三個(gè)實(shí)驗(yàn)的小組，分別是只含有龍須草的莖葉、底床和龍須草加底床，在六小時(shí)黑暗、六小時(shí)照光和六小時(shí)黑暗的照明環(huán)境中，并且注入氮14的氨氮（NH4）和氮15的硝酸（NO3），來(lái)觀察硝化作用和脫氮作用的差別。
傳統(tǒng)上單純的以好氧或缺氧環(huán)境來(lái)看待硝化作用和脫氮作用，其實(shí)并不適用在水草的身上。
實(shí)驗(yàn)的結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在含有龍須草的兩組當(dāng)中，溶解態(tài)無(wú)機(jī)碳（DIC）濃度的變化，介于有照明時(shí)的8 mg/L 和黑暗時(shí)的 16 mg/L 之間；而只含有底床的這一組，溶解態(tài)無(wú)機(jī)碳濃度則不論光照或黑暗，很穩(wěn)定的介于 13 至 15 mg/L 之間。這個(gè)數(shù)據(jù)對(duì)于天然水草缸的玩家而言，是很值得留意的碳元素濃度。
此外就硝酸濃度而言，在只含有龍須草的實(shí)驗(yàn)組當(dāng)中，整體的硝酸濃度呈現(xiàn)了凈增加；但在含有底床的兩組實(shí)驗(yàn)中，整體的硝酸濃度則呈現(xiàn)了凈減少。若再?gòu)恼彰饔诜竦慕嵌葋?lái)看，在有光照的時(shí)后，含有龍須草的兩組實(shí)驗(yàn)，其硝酸濃度都是增加的；但在黑暗的時(shí)候，三組的硝酸濃度都是減少的。學(xué)者認(rèn)為黑暗期三組實(shí)驗(yàn)的硝酸都呈現(xiàn)減少，意味著硝酸都出現(xiàn)了消耗的現(xiàn)象。
根據(jù)研究指出，水草每公克干重的表面積約為 0.16 平方公尺，而水草表面積的硝化作用速率則約為 0.5 mg/h/m2。
這個(gè)實(shí)驗(yàn)同時(shí)也再度證實(shí)了，含有水草的兩組，其硝化作用比起只含底床的這一組，活性要高出非常的多。況且在照明的情況下，水草表面的硝化作用又特別的顯著，只含底床的這一組，硝化作用的速率則和照明與否無(wú)關(guān)。這很可能是和水草在照明時(shí)產(chǎn)生大量的氧氣，有利于附著于表面生物膜內(nèi)的硝化細(xì)菌使用。
這不禁令我們想起了「水草與生化過(guò)濾（下）：當(dāng)水草遇到硝化細(xì)菌」一文，Diana Walstad 女士也提到了水草的莖葉上都覆蓋著一層硝化細(xì)菌，并認(rèn)為水草缸可以不使用過(guò)濾器。其實(shí)根據(jù)瑞典學(xué)者在先前的研究也計(jì)算出，水草每公克干重的表面積約為 0.16 平方公尺，而水草表面積的硝化作用速率則約為 0.5 mg/h/m2。
研究人員利用氮15的氮?dú)猓▉?lái)自 NO3）和氮14的氮?dú)猓▉?lái)自 NH4），來(lái)協(xié)助鑒定脫氮作用的發(fā)生速率和比例。
脫氮作用在水草的莖葉表面也會(huì)進(jìn)行，有別于許多人原先的觀念。
由圖表可以很明顯的看出，脫氮作用在只含底床和同時(shí)含有底床與龍須草的這兩組中，比起只含龍須草的這一組要高出很多。雖然沒(méi)有底床環(huán)境，只含龍須草的這一組依舊在進(jìn)行脫氮作用，也就是說(shuō)水草的莖葉表面雖然處于高溶氧量的環(huán)境下，脫氮作用仍舊會(huì)發(fā)生。
在含有底床的這兩組實(shí)驗(yàn)中（不論有龍須草與否），14NO33- 的脫氮作用所占的比例很低，但在只含龍須草的這一組中則占了相當(dāng)大的比例。由于水草莖葉表面的硝化作用速率是脫氮作用速率的 40 倍，作者認(rèn)為氮14由氨氮經(jīng)過(guò)硝化作用變成了氮14的硝酸，然后才進(jìn)行脫氮作用。這意味著水草表面的脫氮作用，其實(shí)是和硝化作用有很緊密的關(guān)系的。
水草葉面在行光合作用時(shí)，不但提供了氧氣，還提供了堿性的環(huán)境，很有利于硝化作用的進(jìn)行。
水草提供了大量的表面積給為生物附著生存，同時(shí)也在莖葉上提供了氧氣給硝化細(xì)菌使用，此外水草在行光合作用的時(shí)候，表面的酸堿值（pH）也可能因脫鈣作用而升高，對(duì)硝化細(xì)菌而言又產(chǎn)生了正面的影響。所以水草莖葉對(duì)于硝化細(xì)菌具有很正面作用。而我們先前曾提到了，脫氮作用往往是和硝化作用伴隨而生，并非全然是我們?cè)人A(yù)期的絕對(duì)缺氧環(huán)境，這可由不論是在水草的根系或者莖葉上，都發(fā)現(xiàn)了在有氧環(huán)境中也能產(chǎn)生脫氮作用來(lái)證實(shí)。
無(wú)論如何，對(duì)于沒(méi)種植水草的水族愛(ài)好者而言，脫氮過(guò)濾器或許是個(gè)考慮的器材。但對(duì)于水草缸而言，由于水草不論莖葉或根系，都提供了硝化作用和脫氮作用的環(huán)境，可就不用太擔(dān)心脫氮作用了，反正一切交給水草就對(duì)了。

========祥龍水族聯(lián)盟魚(yú)友評(píng)論=====
上帝禁區(qū)S 評(píng)論：學(xué)習(xí)下
上帝禁區(qū)S 評(píng)論：欣賞了
艾小玉兒 評(píng)論：好像有點(diǎn)扯遠(yuǎn)了
小景深深 評(píng)論：估計(jì)也很少有人關(guān)注這種專(zhuān)業(yè)知識(shí)，水清魚(yú)靚草能活就挺好??
小景深深 評(píng)論：這個(gè)不懂了，
wjlove5921 評(píng)論：這應(yīng)該是老文章了，反硝化早就已經(jīng)被證實(shí)是有效的，比方說(shuō)TOTTO
jone369 評(píng)論：很實(shí)用的經(jīng)驗(yàn)
贈(zèng)我空歡喜 評(píng)論：氮元素真是缸里必不可少呢
贈(zèng)我空歡喜 評(píng)論：你發(fā)的這些真的很有用。受教了